Вещества, придающие определенный цвет частям растений, называют пигментами. У петуний в лепестках наиболее представлены водорастворимые пигменты из группы антоцианов. Само слово «антоциан» происходит от греческих «anthos» – «цветок» и «cyanus» – «синий». Действительно, антоцианы могут придавать цветкам синюю окраску, но этим спектр окрасок не ограничивается. Практически за счет антоцианов можно создать любые оттенки, кроме желтых и зеленых.
Когда в растениях синтезируются антоцианы, сначала получается небольшое число «исходных» окрашенных веществ. У петуний преобладают два таких вещества: цианидин и дельфинидин (который был выделен из дельфиниума). Эти молекулы отличаются совсем чуть-чуть (вы можете легко найти единственное различие, если присмотритесь к формулам). Дельфинидин получается из цианидина, а из самого дельфинидина можно получить петунидин (угадайте растение, из которого он был впервые выделен) и мальвидин.
При биосинтезе из цианидина можно получить дельфинидин, а из дельфинидина – петунидин. Найдите различия между молекулами
Этих небольших различий достаточно для того, чтобы получить разные оттенки цвета. Цианидин дает ярко-красные производные. На основе дельфинидина, петунидина и мальвидина можно создать малиновые, розовые, лиловые, фиолетовые, синие и голубые расцветки.
Интересно, что изначально культивировали сорта малиновых и фиолетовых оттенков. Дело в том, что у этих сортов (а также у большинства дикорастущих видов петунии, опыляемых пчелами) циандин практически полностью превращается в дельфинидин и его производные, что приводит к малиновой/фиолетовой окраске. Первый ярко-красный сорт ‘Fire Chief’ (‘Огненный Вождь’) был получен только в 1950 году. У этого сорта произошла мутация в гене, который отвечает за превращение цианидина в дельфинидин. Это позволило лепесткам накопить цианидин в больших количествах, отчего они и стали огненно-красными. Дельфинидина в лепестках у этого сорта практически не было. Теперь эту мутацию широко используют в программах гибридизации для получения ярко-красных сортов.
Интенсивность цвета также определяется генетическими факторами. Не вдаваясь в подробности, отметим, что при большом накоплении антоцианов лепестки будут густого малинового, фиолетового (или какого-то другого) цвета. Если тех же самых антоцианов накапливается мало, цвет становится «разбавленным»: розовым, сиреневым, голубым и др.
Цвет антоцианов зависит от кислотности среды. В этом вы можете убедиться самостоятельно, если проведете очень простой эксперимент. Возьмите цветок петунии фиолетовой окраски, разотрите его на бумаге так, чтобы получилась окрашенная полоса (см. рисунок). С одного края нанесите каплю раствора кислоты (лимонной или уксусной), а с другой – каплю щелочного раствора (например, стиральной соды). В кислой среде антоцианы окрашиваются в яркие теплые оттенки (красный, малиновый), а в щелочной – в холодные (синий, фиолетовый).
У петунии обнаружено несколько генов, отвечающих за кислотность клеточного сока в лепестках. Их называли PH-генами (под разными номерами: РН1, РН2 и т.д.). Дело в том, что в химии кислотность среды определяют по водородному показателю pH). В норме, когда бутон прокрашивается, клеточный сок становится кислым за счет накопления яблочной кислоты в вакуолях. Там же накаливаются антоцианы. Если хотя бы в каком-нибудь из PH-генов произошла мутация, накопление яблочной кислоты останавливается, клеточный сок становится более щелочным. В такой среде антоцианы изменяют цвет. Так, дельфинидин, петунидин и мальвидин приобретают холодные оттенки: синий, сиреневый, фиолетовый. Цианидин становится грязно-розовым.
Оранжевый цвет в кислой среде имеет антоциан пеларгонидин (с очевидностью, выделенный из цветков «комнатных гераней» – пеларгоний). В цветках петунии образование пеларгонидина теоретически возможно, однако ферменты петунии довольно «разборчивы», и не допускают синтеза пеларгонидина.
Тем не менее, получить оранжевые цветки у петунии очень хотелось. Для этого ученые перенесли гены менее «разборчивых» ферментов из кукурузы и герберы в петунию. Таким образом, получились генетически модифицированные петунии (ГМО). Результат оказался ожидаемым: цветки петуний накопили пеларгонидин и приобрели кирпично-красную или даже ярко-оранжевую окраску! Это произошло в 1992 году. Дальнейшая судьба оранжевых петунии покрыта флёром таинственности. По официальной версии при реорганизации института происхождение оранжевых петуний как-то «забылось», и их по недоразумению передали селекционерам. По неофициальной версии семенные фирмы не совсем честным путем «позаимствовали» оранжевые петунии у ученых. Так или иначе, на рынке появилось несколько оранжевых сортов.
В 2016 году ученые-разработчики заинтересовались широко распространившимися оранжевыми петуниями. Они раздобыли десяток образцов семян и проанализировали выросшие растения на наличие пеларгонидина в лепестках, а также на наличие «посторонних» генов в геноме. Результат оказался «удивительным»: на поверку все оранжевые сорта от разных производителей оказались петуниями-ГМО, причем потомками тех самых петуний, которые были получены учеными-разработчиками в 1992 году! Разразился скандал, поскольку для выращивания растений-ГМО нужны специальные разрешения. Кроме того, часть прибыли, полученной от продажи оранжевых сортов, должна была отчисляться ученым, которые искусственно создали петунии этой редкой окраски.
В итоге в 2018 году фирмы-производители были вынуждены отозвать с рынка все оранжевые сорта петуний-ГМО. И теперь их практически невозможно приобрести.
Чтобы петуния могла синтезировать антоцианы, кроме генов биосинтеза необходимы и определенные гены-регуляторы. В клетке должен собраться определенный «паззл» из трех компонентов, два из которых универсальны, и получили названия ANTHOCYANIN 11 (AN11) и ANTHOCYANIN 1 (AN1). Третий компонент появляется в зависимости от места и обстоятельств. Так, ген ANTHOCYANIN 2 (AN2) активен в отгибе венчика, который также называют «лимбом». Ген ANTHOCYANIN 4 (AN4) управляет биосинтезом антоцианов в трубке венчика и тычинках. Если произойдет мутация в этом гене, то трубка венчика и тычинки будут неокрашенными, как, например, у сорта ‘Gioconda Saturn Blue’ (‘Джоконда Сатурн Блю’) или’Fotofiish Salmon’ (‘Фотофиниш Сальмон‘). Ген DEEP PURPLE (DPL) активен в жилках цветка, особенно – в трубке венчика. Эта особенность позволяет создавать сорта с «сетчатым» рисунком: интенсивно окрашенными жилками, при том, что отгиб венчика и сама трубка (между жилками) остаются довольно бледными. Ген PINK HAZE (PHZ) включается на наружной стороне бутона и в листьях. Его активность позволяет растениям защищаться от интенсивного света: листья приобретают «бронзовый» оттенок, тогда как бутоны снаружи слегка розовеют.
Если хотя бы один из компонентов «паззла» отсутствует (например, в нем произошла мутация), то антоцианы не смогут синтезироваться. Примечательно, что у дикорастущих видов петунии с белыми цветками (Petunia axillaris и др.) синтез антоцианов в принципе возможен. Однако в регуляторных генах AN2 и AN4 произошли мутации, поэтому полный «паззл» не может собраться, и цветки остаются белыми. Тем не менее, защита от избыточного света в листьях работает, и они «бронзовеют» на ярком солнце! Бутоны этих видов также могут приобретать розоватый оттенок под действием интенсивного потока света.
Для биосинтеза антоцианов необходимо собрать «регуляторный паззл» из трех компонентов. Два из них универсальны: гены ANTHOCYANIN 11 (AN11) и ANTHOCYANIN 1 (AN1). Третий компонент зависит от обстоятельств (интенсивности освещения, местоположения в растении). Если хотя бы один из компонентов отсутствует (например, в соответствующем гене произошла мутация), то антоцианы не образуются.
Особенно интересны петунии со «звездным» рисунком: в центре лепестков идут белые полосы, тогда как края лепестков ярко окрашены. Такой вариант окраски возникает благодаря явлению «замолкания» генов (gene silencing, сайленсинг). Слишком активные гены для растения кажутся очень опасными – ведь это могут быть гены вирусов, поражающих растения. В процессе эволюции был выработан механизм «выключения» избыточно активных генов.
«Замолканием» (сайленсингом) генов воспользовались селекционеры, чтобы создать «звездную» окраску венчика. В данном случае «выключается» один из ключевых генов биосинтеза антоцианов – ген халконсинтазы (CHS). Примером «звездной» окраски может служить сорт ‘Fotofinish Rose Star’ (см. рис.).
Стоит отметить, что явление «замолкания» наиболее отчетливо проявляется только в молодом возрасте, а по мере старения возможности растения регулировать слишком активные гены уменьшаются. Поэтому на одном и том же растении можно видеть как цветки с очень широкими белыми полосами вдоль главной жилки, так и с тонкими белыми штрихами, а у «постаревших» побегов – даже однотонные цветки (без какого-либо намека на «звездную» окраску).
Аналогичный механизм «замолкания» генов работает у сортов петунии с белой каймой венчика (picotee): у цветков на молодых побегах кайма хорошо выражена, тогда как на старых побегах этот эффект может и вовсе пропадать.
Светлая жёлтая окраска возникает благодаря пигментам, химически очень похожим на антоцианы. Их называют флавонолы (от латинского «flavus» – «жёлтый»). Как и антоцианы, они могут изменять цвет в зависимости от кислотности среды: в кислых условиях флавонолы практически бесцветны, а в щелочных приобретают жёлтую окраску. Можете провести аналогичный опыт с белым цветком и полоской бумаги, чтобы в этом убедиться. Капля раствора стиральной соды придаст полоске пигментов отчётливый жёлтый цвет, а кислота сделает флавонолы бесцветными.
«Бесцветные» в данном случае означает лишь неспособность человеческого глаза видеть в ближней ультрафиолетовой области, где флавонолы активно поглощают свет. Таким образом, они отлично видны для насекомых, которые воспринимают ультрафиолетовую часть спектра. Кроме того, пигменты-флавонолы могут служить защитой от ультрафиолета. В белых цветках петунии накапливаются флавонолы, но обнаружить это можно только при специальной съемке в ультрафиолетовых лучах.
У петунии жёлтые оттенки характерны для пыльников и внутренней части трубки венчика (зева). Этот оттенок цвета не случаен: флавонолы защищают пыльцевые зерна от ультрафиолета. Кроме того, без флавонолов прорастание пыльцевой трубки не происходит.
В 1980–1990 годах японские селекционеры стремились увеличить жёлтое пятно в трубке венчика. Их усилия были вознаграждены: жёлтая окраска «вышла» из трубки венчика и прокрасила отгиб (лимб). Правда, в силу особенностей флавонолов, окраска получилась светло-жёлтой, не такой яркой, как, скажем, у брахатцев или рудбекий. Теперь это достижение селекции используется для создания многочисленных «жёлтых» сортов петунии.
И, наконец, зелёную окраску растениям придают хлорофиллы. Это пигменты, обеспечивающие фотосинтез, и их, естественно, больше всего в листьях. Тем не менее, чашелистики также сохраняют зелёную окраску. У некоторых современных сортов лепестки «чувствуют себя» немного чашелистиками. Поэтому кончики лепестков заостряются и зеленеют, а отгиб венчика норовит разделиться на отдельные пять долей. Растения выглядят, очень необычно, и именно этим притягивают взгляд.
Конечно, в рамках небольшой статьи трудно в подробностях рассказать обо всех типах окраски цветков у петунии. Надеемся, что нам удалось создать самое общее впечатление о самом интригующем цветоводов вопросе: почему цветки окрашены так, а не иначе.
Директор ботанического сада МГУ,
доктор биологических наук,
В.В. Чуб
